Glikoliza stanowi główny szlak metaboliczny glukozy. Może zachodzić zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych. Stanowi również szlak metaboliczny dla innych węglowodanów dostarczanych z pożywieniem, np. fruktozy czy galaktozy. Jest to szlak konieczny, by mięśnie mogły pracować, kiedy zaczyna brakować im tlenu. Są jednak tkanki, które funkcjonują dobrze nawet w warunkach beztlenowych, czerpiąc energię właśnie z procesu glikolizy. Ponadto występują tkanki, jak np. mięsień sercowy, o niskiej aktywności glikolitycznej, co czyni je mało odpornymi na stany niedotlenienia.
Gdzie zachodzi glikoliza?
Glikoliza zachodzi w każdej komórce organizmu. Niektóre komórki, jak np. erytrocyty, funkcjonowanie uzależniają wyłącznie od glukozy. Nie mają bowiem mitochondriów, a glikoliza zachodzi w cytozolu komórki. Dlatego też w stanach, w których zabrakło któregokolwiek enzymu koniecznego dla procesu glikolizy, dochodzi do niedokrwistości hemolitycznej. Glikoliza może zachodzić zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych. Jeśli np. w kurczącym się mięśniu brakuje tlenu, powstaje mleczan. Kiedy komórki mięśniowe zostają dotlenione, zanika mleczan. Głównym, ostatecznym produktem glikolizy jest pirogronian, który zostaje utleniony do dwutlenku węgla i wody. W warunkach beztlenowych pewne reakcje zostają zablokowane, przez co dochodzi do przekształcenia pirogronianu w mleczan. Dzięki temu glikoliza może zachodzić także w beztlenowych warunkach, jednak ilość energii powstająca w tym procesie jest zdecydowanie mniejsza niż ta, która powstałaby w warunkach tlenowych. Dla porównania: w warunkach tlenowych powstaje około 38 moli ATP (adenozynotrifosforanu), a w warunkach beztlenowych wytwarzane są jedynie 2 mole.
Etapy glikolizy
Glukoza w pierwszym etapie glikolizy ulega fosforylacji do glukozo-6-fosforanu za pośrednictwem heksokinazy. Jest to właściwie nieodwracalna reakcja. Jej produkt, czyli glukozo-6-fosforan, ulega dalej izomeryzacji przy udziale izomerazy fosfoheksozowej i fosforylacji przez fosfofruktokinazę do fruktozo-1,6-bisfosforanu. W kolejnym etapie działa enzym aldolaza, która rozszczepia fruktozo-1,6-fosforan na gliceraldehydo-3-fosforan i dihydroksyacetonofosforan. Związki te oddziałują na siebie wzajemnie. Kolejny etap glikolizy polega na utlenieniu gliceraldehydo-3-fosforanu przy udziale dehydrogenazy gliceraldehydo-3-fosforanowej. W wyniku tej reakcji powstaje 1,3-bisfosfoglicerynian, po czym kinaza fosfoglicerynianowa uczestniczy w odłączeniu jednej grupy fosforanowej z wytworzeniem 3-fosfogliceryniany. Kolejnym etapem jest izomeryzacja tego związku do 2-fosfoglicerynianu katalizowana przez mutazę fosfoglicerynianową. Dalej enzym enolaza powoduje dehydratację tego związku z wytworzeniem fosfoenolopirogronianu. Ostatnim działającym enzymem jest kinaza pirogronianowa.
W warunkach tlenowych pirogronian zostaje przeniesiony do mitochondrium, włączając się tam w cykl Krebsa. Natomiast w warunkach beztlenowych zostaje przekształcony w cytozolu komórki do mleczanu.
Glikoliza – aspekt kliniczny
Glikoliza jest koniecznym procesem metabolicznym ustroju. Jeśli np. u alkoholików dochodzi do niedoboru tiaminy, będącej kofaktorem reakcji z udziałem dehydrogenazy pirogronianowej, może doprowadzić to do kwasicy mleczanowej. Jeśli brakuje glukozy w komórce, alternatywnym źródłem energii są np. lipidy, jednak wtedy wzrasta ilość wolnych kwasów tłuszczowych i związków ketonowych we krwi, co np. u cukrzyków może skutkować kwasicą ketonową. Aby glukoza wniknęła do komórki, a tym samym aby proces glikolizy mógł mieć miejsce, konieczne są insulina i właściwa wrażliwość receptorów w komórkach na insulinę. W cukrzycy dochodzi do zjawiska insulinooporności, czyli oporności tkanek na insulinę, spadku wykorzystania glukozy przez komórki i wzrostu jej poziomu we krwi.
W mięśniach szkieletowych szybkość pracy, a tym samym konieczność wytwarzania energii, często powoduje, że tlen nie jest wystarczająco szybko dostarczany do komórek mięśniowych. Tym samym glikoliza obiera drogę metabolizmu beztlenowego, czyli tworzy się w nich mleczan. Erytrocyty wyłącznie działają na zasadzie metabolizmu beztlenowego, wytwarzając mleczan, podobnie jak komórki mózgowe, jelita, rdzenia nerki, siatkówki i skóry, które czerpią energię głównie z glikolizy, wytwarzając mleczan.
Przekonajcie się, do czego przydają się komórki macierzyste. Jakie jest ich zastosowanie? Odpowiedź na filmie: